自从在1877年被奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)命名以来,已有许多的可能种被归类于异特龙属,但只有少数被认为是有效种。异特龙非常聪明,会围攻大型猎物,是一种庞大、凶猛的肉食性恐龙。

异特龙的特征

异特龙(Allosaurus)又称跃龙或异龙,是蜥臀目兽脚亚目恐龙的一属。异特龙是种中型的二足、掠食性恐龙,身长为9米,最大可达9.7米。它们生存于晚侏罗纪,约1亿5500万年~1亿3500万年前。

这是一种大家熟知的恐龙。它已经成为定义侏罗纪的食肉者,以及食肉恐龙——大型兽脚类恐龙的典范。

异特龙具有大型的头颅骨,上有大型洞孔,可减轻重量,眼睛上方拥有角冠。它们的头颅骨是由几个分开的骨头组成的,骨头之间有可活动关节,进食时颌部可先下上张开,然后在左右撑开吞下食物;它们的下颌也可以前后滑动。嘴部拥有70颗大型、锐利、弯曲的牙齿。相较于大型、强壮的后肢,它们的前肢小,手部有三指,指爪大而弯曲,长度为25厘米。尾巴长而重,可平衡身体与头部。异特龙的骨架和其它兽脚亚目恐龙一般,呈现出类似鸟类的轻巧中空特征。

异特龙是该时期北美洲莫里逊组最常见的大型掠食动物,并位在食物链的顶层。它们可能以其他大型草食性恐龙为食,例如:鸟脚下目、剑龙科、蜥脚下目恐龙。异特龙常被认为采用群体合作方式攻击蜥脚类恐龙,但很少有证据显示异特龙具有共同攻击的社会行为。它们有可能采取伏击方式攻击大型猎物,使用上颌来撞击猎物。

第一个可明确归类于异特龙的化石,是在1877年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所发现。异特龙具有复杂的分类历史,过去曾有许多种最初被归类于异特龙,腔躯龙,直到在克利夫兰劳埃德采石场发现大量的化石后,异特龙才成为常用的名称,并成为最广受研究的恐龙之一。

异特龙的化石主要来自于北美洲的莫里逊组,另外在葡萄牙、坦桑尼亚也发现了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州的州化石。由于异特龙是最早被发现的兽脚亚目恐龙之一,所以长期以来吸引了一般大众的注意,并出现在数个电影与电视节目中。

异特龙是种典型的大型兽脚类恐龙,拥有大型头颅骨、粗壮的颈部、长尾巴、以及缩短的前肢。脆弱异特龙是最著名的种,平均身长为9米,而最大型的异特龙标本(编号AMNH 680)的身长估计为9·7米,体重为3.6吨。在1976年,詹姆斯·麦迪逊(James Madsen)的异特龙专题论文中,他提出异特龙的身长最大值为13米。如同其他的恐龙,异特龙的体重估计值也有争议,自20世纪80年代以来,成年异特龙的体重估计值,已有1000公斤,以及1010公斤等不同的数据。

莫里逊组专家约翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱异特龙的体重为1000公斤,但根据他所测量、参考的股骨,合理的估计值应约750~800公斤。有数个巨型标本被归类于异特龙属,但可能事实上属于其他恐龙。异特龙的近亲食蜥王龙(编号OMNH 1708)身长可能有13米。曾被归类于异特龙的一种,巨异特龙(A. maximus),最近的研究多认为它们是个别的属。另一个可能属于异特龙的标本(编号AMNH 5768),曾长期被归类于Epanterias,身长为12.1公尺。[6]在新墨西哥州莫里逊组的彼得森采石场,发现一个大型的异特龙科部分骨骼,是食蜥王龙的第二个标本。

头颅骨

在兽脚亚目之中,异特龙的头颅骨、牙齿与身体的比例适中。葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)依据一个长度为84.5公分的异特龙头颅骨,估计该个体的身长为7.9米。每块前上颚骨各有5颗牙齿,牙齿的横剖面呈D形,而每块上颚骨约有14到17颗牙齿;异特龙的牙齿数量与骨头大小并不呈正比。而每块齿骨约有14到17颗牙齿,平均数量为16颗。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。异特龙的牙齿都为锯齿状。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,并成为常发现的化石。霸王龙嘴里有60颗牙齿,异特龙牙齿更多,有70颗,而且每颗牙齿像匕首一样锋利,所有的牙齿向后弯曲,用于撕开猎物的肉。

异特龙的眼睛上方拥有一对角冠,由延伸的泪骨所构成。角冠的形状与大小随着个体而不同。鼻骨的上方也有一对低矮的稜脊,并沿者鼻骨,连接到眼睛上的角冠。这些角冠可能覆盖者角质,并具有不同的功能,例如:替眼睛遮辟阳光、视觉展示物、以及物种内的打斗行为(问题是它们非常脆弱)。头颅骨后上方也有一个稜脊,可供肌肉附着,这特征也可见于暴龙科动物。

泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体,例如盐腺。上颚骨内侧有凹陷处,发展的比基础兽脚类恐龙的鼻窦还好,例如角鼻龙与马什龙;这些凹陷处可能与嗅觉器官有关,例如犁鼻器。异特龙脑壳顶部较薄,可能为促进脑部的体温调节。

异特龙的头颅骨是由个别的骨头所组成,而骨头之间有可活动关节。例如下颚的前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头间的空隙,因此可以吞下较大的食物。脑壳与额骨之间可能也有类似的关节。

借助下颌灵活的关节,异特龙的嘴可以张得很大,便于撕咬。这对猎物来说是致命的攻击。

骨骸

异特龙拥有9节颈椎、14节背椎、5节支撑臀部的荐椎。尾椎的数量不明,可能随者个体大小而不同;詹姆斯·麦迪逊估计异特龙有接近50节尾椎,而葛瑞格利·保罗认为这个数量过多,提出应该不超过45节。颈椎与前段背椎有中空区域,这种空间也可见于现代鸟类,被认为具有类似鸟类的气囊系统,使用于呼吸作用上。异特龙的肋骨宽广,形成桶状胸腔,与较原始的兽脚类(例如角鼻龙)不同。异特龙也具有腹肋,但不常被发现,可能有稍微的骨化。在一个已公布标本中,这些腹肋被发现生前曾受过伤。有一个叉骨被保存下来,但直到1996年才被确认出来;在一些案例中,叉骨与腹肋则被混淆。主要的臀部骨头肠骨巨大,耻骨有个明显的尾端,可能作为肌肉附著处,以及身体躺在地面时的支撑物。在1976年,麦迪逊发现克利夫兰劳埃德恐龙采石场所发现的异特龙化石,有接近一半个体的两个耻骨上端,并未互相固定者。由于这个特征与体型无关,因此麦迪逊认为这是种两性异形,雌性个体的耻骨上端没有互相固定着,可使产卵时更为顺利。然而,这个理论并未引起进一步的讨论。

腿部

与后肢相比,异特龙的前肢相当短,但比暴龙要长很多,约是后肢长度的35%。每个手部具有三根手指,以及大型、大幅弯曲的指爪。异特龙的前肢强壮,与其他的兽脚类恐龙相比,它们的前肢适合抓握一定距离内的猎物,或是将猎物拉近。前臂稍短于上臂,肱骨与尺骨的比例为1:1.2。手腕具有类似半新月形的腕骨,手盗龙类的腕骨更为接近半新月形。异特龙的三根手指中,内侧第一根手指是最长的。指爪的状态显示手指可能用来钩住东西。

智商

通过研究遗骸,我们了解到许多恐龙身体庞大,但这不意味着他们很聪明。马门溪龙活着的时候约有四五十吨重,而脑子重量只有500克左右。又如剑龙,他的身躯有大象那么大,而脑子却小得如约100克的核桃。异特龙也长着庞大的身体,但据推测,他的大脑可能很发达,是侏罗纪时期智商最高的大型肉食恐龙,这也给它们的群居提供了方便。

异特龙的分布范围

异特龙是该时期北美洲莫里逊组最常见的大型掠食者,并位在食物链的顶层。它们可能以其他大型草食性恐龙为食,例如:鸟脚目、蜥脚下目恐龙。异特龙经常被认为采用群体合作方式攻击蜥脚类恐龙,但很少证据显示异特龙具有共同攻击的社会行为。它们可能采取伏击方式攻击大型猎物,使用上颚来撞击猎物。

异特龙的生活习性

生长模式

异特龙的大量化石几乎涵盖了所有的年龄层,这使得科学家们可以研究异特龙的生长模式与年龄上限。在科罗拉多州发现的一堆压碎的蛋化石,可能属于异特龙,这是目前所发现最年幼的异特龙化石。根据四肢骨头的组织学分析,异特龙的年龄上限大约为22到28岁,相当于其他大型兽脚类恐龙(例如暴龙)。异特龙的最高生长率大约发生在15岁时,一年可以增加148公斤的体重。已在一个出土於克利夫兰劳埃德的异特龙胫骨,发现了骨髓骨组织。除了异特龙以外,腱龙与暴龙也发现了骨髓骨。骨髓骨只存在于产卵的雌性鸟类身上,骨髓骨富含钙,可用来制造蛋壳的。异特龙的骨髓骨组织,显示该个体是雌性的,而且正在繁衍期中。这个雌性异特龙估计是在10岁时死亡,从此显示异特龙在完全成长前,就已达到性成熟。

一个具有几乎完整后肢的幼年异特龙标本,显示幼年个体的后肢比例较成年个体长,而且后肢下半部(小腿与脚部)长於大腿部分。这些差别显示年轻异特龙的移动速度较快,并具有不同于成年个体的猎食方式,例如追赶小型猎物,而成年个体则改采伏击方式捕食大型的猎物。随者异特龙的成长,它们的大腿骨头变得更厚、更宽,而横剖面变得较不圆形,随者肌肉附著点的改变,肌肉相对更短,腿部的成长减缓。这些改变显示幼年异特龙的腿部,承受的应力较成年异特龙小,幼年异特龙可能以更规律的速度前进。

进食方式

异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食者。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕,以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断,异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象,或是搜寻它们的尸体为食。另外有明确证据显示异特龙曾经攻击过剑龙,例如一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口,这个被刺穿伤口的形状符合剑龙的尾刺;另外,在一个剑龙的颈部骨板上有个U形的伤口,与异特龙的嘴部形状符合。在1988年,葛瑞格利·保罗(Gregory Paul)提出异特龙不可能以蜥脚类恐龙为食,除非采取群体方式猎食;因为异特龙的头部大小属中型、牙齿相对较小,体型也无法与同时代的大型蜥脚类恐龙相比。另一个可能则是异特龙以幼年蜥脚类恐龙为猎食对象,而不猎食完全成长的蜥脚类恐龙。90年代与2000年的研究可能解答了这个问题。罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)将异特龙与一些生存于新生代肉食性哺乳类相比,发现类似的适应演化,例如:颚部肌肉的缩小、颈部肌肉的增大、以及将颚部左右撑开的能力。虽然异特龙的牙齿并非如这些哺乳类呈军刀状,巴克提出了另一种异特龙的攻击方式:上颚的短牙齿会形成类似锯子的小型锯齿表面,可切入猎物肉体。这种型态的颚部可使异特龙采取撕咬方式攻击大型猎物,消耗猎物的体力。

埃米莉·雷菲尔德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙的头颅骨,也得到了类似的结果。根据其中的生物力学研究结果,异特龙的头颅骨非常强壮,咬合力相当大。异特龙的咬合力可以达到3-8吨,而且它们的头颅可承受约55000牛顿来自于齿列的垂直压强。这个研究也提出异特龙使用头部来撞击猎物,并张开大口、撕咬猎物。这个研究认为异特龙的头部结构允许它们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物:它们的头部较轻型,可攻击较小、较灵活的鸟脚类恐龙;但头部有足够的强度承受撞击,可允取它们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。

其他的科学家则对这个研究表示异议,他们认为现存生物中没有采取撞击方式猎食的动物,并提出异特龙的头部有足够的强度,应可承受猎物挣扎的力量。雷菲尔德等人对异议提出回应,他们承认现存生物中没有类似异特龙的动物,但异特龙的齿列适合这种攻击方式,而它们的头部结构可保护上颚、减低承受力量。另一种可能则是,兽脚类恐龙(例如异特龙)不必费力将猎物杀死,而是从活生的蜥脚类恐龙身上咬下足够的肉块,肉块的大小只需维持猎食者生存即可。这种猎食方式也使猎物有机会痊愈,而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。另外,鸟脚类恐龙是当地最常见的猎物,因此异特龙可能采偷袭方式猎食鸟脚类恐龙,使用前肢抓住猎物,并咬断猎物喉咙的气管,类似今日的大型猫科动物。异特龙的前肢强壮,能够抓紧猎物,所以这个猎食方式是可能成立的。 其他影响进食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及后肢。异特龙的头部形状将立体视觉限制在20°的范围内,略小于现代鳄鱼。如同鳄鱼,这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。相较于其他兽脚类恐龙,异特龙的前肢适合抓住一定距离的猎物,还有将猎物拉近;而指爪的构造显示它们可用来勾取物体。经推算,异特龙的最高奔跑速度可达每小时30到55公里。

社会行为

长久以来,半科学文献与大众读物都将异特龙描述成以群体方式猎食,并以蜥脚类恐龙与其他大型恐龙为猎食对象。罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)从脱落的牙齿、大型猎物的被咬过骨头研判,异特龙具有亲代养育的社会行为。巴克认为成年异特龙将食物带到巢穴中,以供幼年异特龙食用,并防止其他肉食性动物找到它们的食物。

研究提出异特龙与其他兽脚类恐龙具有侵略性的物种内行为,而非合作性的行为,如同其他的双弓动物。一个研究则推论兽脚类恐龙会合作猎食,而非个别猎食;这种行为在脊椎动物中较少见,而现存双弓动物(包括蜥蜴、鳄鱼、鸟类)很少合作猎食。许多现代的掠食性双弓动物是领域性,会将侵入领地的同类杀死、并吞食它们的尸体;另外当聚集在食物周围时,它们会将企图抢先的较小个体杀死。克利夫兰劳埃德采石场的大量异特龙化石可能源于它们在同类相食时被淹死。这也可以解释异特龙化石中,幼年与近成年个体所占的比例较高;因为在现代的鳄鱼与科莫多龙中,幼年与近成年个体较少在聚食地点中被杀死。这理论也可解释巴克所发现的巢穴状况。有些证据显示异特龙具有同类相食的行为,例如肋骨碎片上有脱落的同类牙齿、一个肩胛骨上有可能的齿痕、巴克所发现的巢穴中的异特龙骨骸可能遭到同类相食。

脑部感觉

一个针对异特龙脑部的电脑断层扫描,发现它们的脑部与鳄鱼和鸟类有较多的共同点。前庭器官的结构显示它们的头部保持在几乎水平的位置,而非朝上或朝下。内耳的结构类似鳄鱼,所以异特龙可能容易听到低频的声音,也可以听到细微的声音。异特龙的嗅球大,可能适合感觉气味。

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